Questão 38 Unicamp 2023 - 1ª fase

O processo de fotossíntese oxígena é realizado pela maioria dos organismos autótrofos, como cianobactérias, algas e plantas terrestres. A fotossíntese é de fundamental importância para a manutenção do fluxo de energia nas cadeias alimentares de quase todos os ecossistemas terrestres.

A fotossíntese pode ser dividida em duas fases (figura 1): clara (ou fotoquímica); e escura (ou química). A fase clara está envolvida com a transformação da energia luminosa proveniente do Sol em energia química, armazenada nas ligações entre os átomos que compõem as moléculas de ATP e NADPH. Já a fase escura está envolvida com a fixação do gás carbônico (CO₂), ou seja, sua transformação em moléculas orgânicas, e a posterior redução desses compostos até a formação de carboidratos como o gliceraldeído-3-fosfato (G3P).

^{Campbell Biology, Twelfth Edition, 2021. Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Rebecca B. Orr, Neil A. Campbell. Pearson Education, Inc.}

Figura 1: fases clara e escura da fotossíntese e seus respectivos locais de ocorrência no cloroplasto.

A fase clara ou fotoquímica pode ser entendida como o processo de fotossíntese propriamente dito, já que é nessa etapa que a energia da luz do Sol é convertida em uma forma que pode ser aproveitada pelas células. Durante a fase clara, a luz é absorvida por moléculas de clorofila presentes em fotossistemas existentes na membrana dos tilacoides, os quais são compartimentos internos dos cloroplastos, organelas responsáveis por realizar o processo fotossintético. Cada fotossistema é formado por duas partes (Figura 2): 1) o complexo antena, constituído por proteínas, clorofilas a e b e por carotenoides, os quais absorvem a luz e transmitem a energia absorvida, por ressonância, até o centro de reação; e 2) o centro de reação, constituído por proteínas e duas moléculas especiais de clorofila a, que são capazes de perder elétrons (oxidar-se) quando recebem a energia transferida pelo complexo antena.

^{Biology, Eleventh Edition, 2019. Eldra P. Solomon, Charles E. Martin, Diana W. Martin, Linda R. Berg. Cengage Learning, Inc.}

Figura 2: estrutura do fotossistema, onde ocorre a transformação de energia luminosa em energia química.

O processo mais comum de transformação de energia que ocorre na fase clara é denominado fotofosforilação acíclica (figura 3) e envolve dois tipos de fotossistemas: I e II.

^{Biology, Eleventh Edition, 2019. Eldra P. Solomon, Charles E. Martin, Diana W. Martin, Linda R. Berg. Cengage Learning, Inc.}

Figura 3: fotofosforilação acíclica da fase clara da fotossíntese.

A fotofosforilação acíclica começa no fotossistema II, onde a energia absorvida da luz e transmitida até o centro de reação causa a oxidação do par de clorofilas especiais, que perdem 2 elétrons. Como esse par especial precisa ser reduzido (ou seja, precisa recuperar seus elétrons) para que o processo continue ocorrendo, 2 elétrons são doados pela molécula de água (H₂O). No fotossistema II, existe uma enzima denominada complexo liberador de oxigênio, que é capaz de realizar a fotólise da água, processo que leva à formação de oxigênio (O₂), H⁺ e 2 elétrons:

H₂O → 2 H⁺ + ½ O₂ + 2 e^-

Os elétrons liberados pela fotólise são então usados para reduzir o par de clorofilas a especiais do centro de reação, os quais podem sofrer novo processo de oxidação. Portanto, o doador primário de elétrons da fase clara da fotossíntese é a molécula de água.

Após os elétrons serem perdidos pelo centro de reação do fotossistema II, eles são capturados por um aceptor primário de elétrons, que, após ser reduzido, doa seus elétrons para uma cadeia transportadora localizada na membrana do tilacoide, entre os fotossistemas II e I. Nessa cadeia, os elétrons excitados (ou seja, de alta energia devido à absorção dos fótons da luz) são transferidos entre citocromos (proteínas que contêm ferro) com potencial de redução crescente, perdendo energia até chegar ao composto final, molécula que possui o maior potencial de redução e que funciona como aceptor final de elétrons. Nessa última etapa, o NADP⁺ ganha 2 elétrons e é convertido em NADPH:

NADP⁺ + H⁺ + 2 e^- → NADPH

Portanto, o aceptor final de elétrons da fase clara da fotossíntese é a molécula de NADPH. O NADPH será usado na fase escura para reduzir a molécula de fosfoglicerato em G3P, atuando juntamente com o ATP no processo de síntese do produto final da fotossíntese. O ATP é gerado quando os elétrons perdidos pela clorofila atravessam a cadeia transportadora de elétrons, onde a sua energia é usada para bombear prótons (H⁺), contra o gradiente de concentração, do estroma para o interior do tilacoide pelo complexo citocromo b6f. Assim, cria-se um gradiente de H⁺ entre esses compartimentos, que armazena energia potencial. Essa energia é então convertida em ATP quando os íons H⁺ retornam para o estroma, a favor do gradiente de concentração, através de um complexo proteico chamado de ATP sintase.