Os anfíbios moldam seus membros pelo desenvolvimento diferencial de dedos e regiões interdigitais. Foi demonstrado que a disponibilidade de oxigênio regula a formação dos membros em girinos de Rana pirica, sendo essa formação representada esquematicamente na figura a seguir.
(Adaptado de: S. F. Ono et al. Zoological Letters, Londres, v. 9, art. 2, jan. 2023.)
a) Na figura, qual processo celular − que ocorre nas regiões indicadas pelos círculos pretos () − é responsável por moldar os membros dos girinos? Justifique a importância desse processo para a formação dos membros desses animais na forma adulta.
b) Cite e explique a principal modificação respiratória para a conquista do ambiente terrestre que ocorre no processo de transformação do girino para a forma adulta em anuros.
Os girinos constituem a forma larval dos anuros (ordem Anura), anfíbios que não possuem cauda na fase adulta e que apresentam membros posteriores adaptados para o salto, como sapos, rãs e pererecas. Outros representantes do grupo dos anfíbios modernos (Lissamphibia) incluem as cecílias ou cobras-cegas (organismos ápodes e de hábitos fossoriais) e as salamandras (anfíbios que possuem cauda e que vivem preferencialmente no Hemisfério Norte).
Os girinos vivem em meio aquático e, desse modo, possuem uma cauda para a natação. Porém, durante o processo de metamorfose (Figura 1), que é responsável pela transformação da forma larval na forma adulta, a cauda é perdida e ocorre o surgimento de quatro membros locomotores, próprios para o deslocamento em ambiente terrestre. Além disso, as patas desenvolvem os cinco dígitos característicos dos tetrápodes durante a metamorfose, o que também envolve a perda dos tecidos (membrana interdigital) que unem as falanges.
Figura 1. Ciclo de vida de um anuro, mostrando a etapa de metamorfose, que transforma a larva (girino) em adulto. Fonte: banco de imagem.
a) O processo responsável por moldar os membros dos girinos durante a metamorfose é a morte celular programada, também chamada de apoptose. Durante a apoptose, as células que constituem a membrana interdigital ativam genes que resultam na morte celular devido à liberação de espécies reativas de oxigênio (ROS), também conhecidas como radicais livres, como o peróxido de hidrogênio (H2O2). Os radicais livres provocam a degradação dos componentes celulares, como os fosfolipídios de membrana, levando à destruição das células.
A importância da apoptose durante o desenvolvimento das patas está relacionada à formação dos cinco dígitos independentes (não unidos), que permitem uma movimentação eficiente dos anuros em ambiente terrestre e, consequentemente, sua adaptação a esse meio. É importante notar que, em rãs, que tendem a viver em ambiente aquático durante grande parte da vida adulta, não ocorre a apoptose de células das regiões interdigitais nas patas traseiras, o que resulta na permanência da membrana interdigital e a capacidade de natação desses animais.
b) A principal modificação respiratória para a conquista do ambiente terrestre que ocorre no processo de metamorfose dos anuros (transformação do girino para a forma adulta) é o desenvolvimento dos pulmões.
Durante a fase larval, os girinos realizam as trocas gasosas por meio de brânquias, estruturas externas adaptadas para a captação de oxigênio da água. Porém, as brânquias são perdidas no processo de metamorfose, enquanto os pulmões, estruturas internas que realizam as trocas gasosas com o ar, tornam-se maiores e mais desenvolvidos. Ainda assim, os pulmões dos anfíbios apresentam uma área de trocas gasosas muito menor do que aquela encontrada nos pulmões de répteis, aves e mamíferos, o que torna esses animais dependentes também da pele como um órgão para a absorção de oxigênio e liberação de gás carbônico (respiração cutânea).